據(jù)估算，到2050年人口將達到約97億，按目前的消費水平，谷物產(chǎn)量需要增加50％才滿足對糧食的需求【1,2】。玉米（Zea mays L.）是重要的谷類作物之一，占世界糧食產(chǎn)量的42％【3】。隨著氣候變化，作物發(fā)生非生物和生物脅迫的頻率增加，預計將導致谷物單產(chǎn)降低，而且已有的研究表明，高溫脅迫已經(jīng)影響了歐洲的玉米產(chǎn)量【4】。研究發(fā)現(xiàn)，高溫影響玉米籽粒的數(shù)量，并加速籽粒的發(fā)育，終導致玉米籽粒數(shù)量和重量降低【5】。

淀粉是玉米粒中的存儲分子，對玉米產(chǎn)量形成至關重要，但其合成對高溫脅迫敏感。葉綠體定位的6-磷酸葡糖酸脫氫酶（6PGDH）對胚乳中的淀粉積累是必需的。在玉米中有三個同工酶，PGD1、PGD2 和PGD3。胞質定位的PGD1和PGD2具有一定的熱穩(wěn)定性，而在熱脅迫條件下，質體定位的PGD3活性不穩(wěn)定，因此通過改變PGD3的熱穩(wěn)定性是減少高溫脅迫導致玉米產(chǎn)量降低的潛在策略。

2020年12月15日，佛羅里達大學A. Mark Settles團隊在PNAS發(fā)表了題為Engineering 6-phosphogluconate dehydrogenase improves grain yield in heat-stressed maize的研究論文。該研究發(fā)現(xiàn)，在玉米胚乳質體中表達溫度穩(wěn)定形式的PGD3可提高熱脅迫下籽粒的產(chǎn)量。

從中樞代謝進入胚乳淀粉的大部分葡萄糖來源于糖酵解和PPP循環(huán)。6PGDH催化PPP氧化階段（oxPPP）的后一步，生成核糖5-P和NADPH。在細胞質和質體基質中都發(fā)現(xiàn)了oxPPP酶，包括6PGDH（PGD1, PGD2和PGD3）。該研究發(fā)現(xiàn)，定位在細胞質中PGD1和PGD2活性喪失之后不會明顯影響籽粒發(fā)育，而質體定位的PGD3是玉米粒發(fā)育所必需的6PGDH同工酶。

該研究通過一系列生化、分子和遺傳學分析發(fā)現(xiàn)，熱處理降低了PGD3的酶活性。將靶向葉綠體肽編碼序列Waxy1融合到Pgd1和Pgd2的開放閱讀框中，可實現(xiàn)在玉米淀粉質體中表達熱穩(wěn)定的PGD3。研究發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)轉基因株系6PGDH酶活性增加，而且Wpgd轉基因可*恢復一部分純合pgd3突變體的胚乳缺陷，進而發(fā)育出正常的谷粒。產(chǎn)量分析發(fā)現(xiàn)，Wpgd轉基因降低了高溫脅迫引起的籽粒產(chǎn)量損失，使籽粒產(chǎn)量增加> 35％。

總之，該研究通過改造PGD3，使之定位在正確的亞細胞區(qū)室中，以表達耐熱形式的酶。在田間高溫脅迫期間，玉米發(fā)育出更多的籽粒。這種改良可作為降低氣候變化造成的產(chǎn)量損失的綜合方法之一。