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dsRNA（double-stranded RNA）即双链RNA，由两条互补的核苷酸链通过碱基配对形成，它在调控基因表达、激活免疫反应以及RNA干扰技术中扮演着关键角色。dsRNA也是某些病毒的遗传物质，能够触发宿主细胞的天然免疫反应。

dsRNA的形成机制

第一种机制：基于T7 RNA聚合酶（T7 RNAP）本身具有的RNA依赖性RNA聚合酶（RdRp）活性，能够以产物RNA为模板，3'末端继续延伸RNA后与原RNA分子反向互补配对形成发卡结构；或者是在转录过程中，随机断裂的/不完整的转录产物与mRNA互补配对从而延伸成不完整的双链RNA。

第二种机制：以DNA反义链为模板，独立于启动子的转录过程形成dsRNA

图1 dsRNA复制示意图

dsRNA经典克隆

J2克隆

J2单克隆抗体（Anti-dsRNA mAb J2）是dsRNA检测的金标准，具有高度特异性。它最初用于植物病毒的研究，但自从Weber等人在2006年的开创性论文发表以来，J2被用来证明所有正链RNA病毒在感染的细胞中产生的大量dsRNA。

K2克隆

K2单克隆抗体（Anti-dsRNA mAb K2）是另一种抗dsRNA的单克隆抗体，主要用于ELISA和夹心法ELISA实验，K2主要用于ELISA和夹心法ELISA，在高背景环境中仍能精准识别dsRNA，尤其在高浓度L-dsRNA和长时间孵育条件下，显示出对天然dsRNA结合能力较强的特性。

dsRNA的生物学意义

1. dsRNA通常被视为病毒感染的标志，因为许多病毒（尤其是双链RNA病毒）以dsRNA作为其基因组或复制中间体。例如正链RNA病毒（+ssRNA）在复制时会先合成负链RNA（-ssRNA），形成dsRNA，然后再从负链RNA合成更多的正链RNA。

图2 病毒感染后产生的dsRNA被RIG-I、MDA5和TLR3等受体识别，触发IFN-β的产生，进而激活ISGs，包括OAS和IFN-α，形成抗病毒反应的正反馈循环?？笽FN-α抗体中和IFN-α，抑制ISGs的诱导，削弱免疫反应，影响病毒清除。

2. 在mRNA疫苗和治疗中，dsRNA作为副产物在体外转录（IVT, In Vitro Transcription）制备mRNA过程中产生，能够被细胞内的核酸受体识别，例如TLR3、MDA5或者RIG-I，进而引发天然免疫炎症反应。

图3 在 IVT 反应过程中形成 3′-延伸的 RNA 副产物。（A） 使用 dsRNA 特异性抗体 （J2） 对三种不同的 mRNA 序列（CLuc、RFP 和 GFP）进行 dsRNA检测。

3. 免疫信号通路中，dsRNA作为重要的病原分子模式（PAMPs），能够激活天然免疫系统中的关键受体（如RIG-I、MDA5和TLR3）。这些受体通过识别dsRNA，引发干扰素（IFN）等抗病毒分子的产生，从而触发强大的免疫反应。

dsRNA结合后，NLRP1触发其UPA和CARD结构域的释放，组装炎症体种子，诱导炎症体形成并激活caspase 1。激活的caspase 1切割炎症细胞因子前体（如IL-1β和IL-18）和一个形成孔洞的蛋白gasdermin D（GSDMD）。GSDMD孔洞在质膜上形成，诱导焦亡，这是一种炎症形式的细胞死亡。

图4 dsRNA作为触发RIG-I（Retinoic Acid-Inducible Gene I）和MDA5（Melanoma Differentiation-Associated Protein 5）识别的分子模式，从而启动先天免疫反应。

dsRNA不仅在理解病毒感染机制和宿主免疫反应中扮演着关键角色，而且在开发新的抗病毒策略和疫苗技术方面具有重要价值。通过对dsRNA的形成机制、识别受体以及其在免疫激活中的作用的深入研究，科学家们能够更好地理解病毒如何逃避或操纵宿主的天然免疫反应，以及如何设计更有效的疫苗和治疗药物来对抗病毒感染。

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