一般認(rèn)為，在植物葉綠體類囊體膜上存在四大光合膜蛋白復(fù)合體，即光系統(tǒng)II、光系統(tǒng)I、細(xì)胞色素b6/f和ATP合酶。近期（1991年）人們發(fā)現(xiàn)了第五大復(fù)合體，它能夠接受來(lái)自NAD（P）H的電子，因此稱之為NAD（P）H脫氫酶復(fù)合體（NDH）。通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，在高等植物中，NDH介導(dǎo)了圍繞光系統(tǒng)I的循環(huán)電子傳遞（CEF）和葉綠體呼吸。在脅迫條件下，NDH介導(dǎo)的CEF產(chǎn)生的ATP對(duì)于植物的生長(zhǎng)至關(guān)重要。在4°C低溫條件下，研究表明NDH介導(dǎo)的CEF對(duì)于植物的光合作用并未起到很大的作用，然而，在低于生長(zhǎng)溫度的條件下（20°C），NDH介導(dǎo)的循環(huán)是否對(duì)植物的生長(zhǎng)起作用還并不清楚。

zui近，日本東北大學(xué)Yamori等利用Dual-PAM-100和GFS-3000系統(tǒng)對(duì)水稻的熒光和光合進(jìn)行同步測(cè)量，主要探討了野生型水稻（Oryza sativa）及其突變體CRR6（crr6: chlororespiratory reduction）中NDH介導(dǎo)的CEF在不同溫度下調(diào)節(jié)光合作用以及植物生長(zhǎng)中的作用。這是上*篇同步測(cè)量氣體交換-P700-葉綠素?zé)晒獾奈恼?/font>，發(fā)布在的期刊《The Plant Journal》（IF = 6.9）上。。（Yamori W, Sakata N, Suzuki Y, Shikanai T, Makino A: Cyclic electron flow around photosystem I via chloroplast NAD（P）H dehydrogenase （NDH） complex performs a significant physiological role during photosynthesis and plant growth at low temperature in rice. The Plant Journal, 2011: in press.）

CRR6是其葉綠體呼吸突變體，其突變基因crr6對(duì)于葉綠體NDH復(fù)合體的亞復(fù)合體A的積累非常重要。在crr6突變體中，通過(guò)western-blot不能檢測(cè)到NdhK的存在，因此在此突變體中也檢測(cè)不到光化光關(guān)閉后的熒光瞬時(shí)上升現(xiàn)象，這說(shuō)明在此突變體中圍繞光系統(tǒng)I的循環(huán)電子傳遞受損，也就是說(shuō)crr6突變體中缺失NDH活性。當(dāng)植物在28°C或者35°C生長(zhǎng)時(shí)，野生型和突變體所有光合參數(shù)包括CO₂同化速率、線性電子傳遞和循環(huán)電子傳遞在各自培養(yǎng)溫度和高光條件下（例如800 μmol photons m^-2 s^-1）都比較類似。但是，當(dāng)植物在20°C下生長(zhǎng)時(shí)，crr6突變體的光合參數(shù)明顯低于野生型，因此突變體的生物量明顯下降。在20°C時(shí)，短時(shí)強(qiáng)光處理后crr6突變體的Fv/Fm比野生型略微下調(diào)；但是，在低溫條件下長(zhǎng)時(shí)間誘導(dǎo)后，crr6突變體中CEF的抑制導(dǎo)致非光化學(xué)淬滅的下調(diào)（low NPQ），并且促進(jìn)PQ庫(kù)的還原（high 1-qL）?？偠灾?，Yamori等的研究表明NDH介導(dǎo)的循環(huán)電子傳遞在低溫條件下（20°C）對(duì)于水稻的光合及生長(zhǎng)起著重要的作用

圖1 利用葉綠素?zé)晒鈾z測(cè)NDH活性。圖中曲線為野生型水稻葉片典型的葉綠素?zé)晒馇€，光化光強(qiáng)度為200 μmol photons m^-2 s^-1，測(cè)量前葉片在相應(yīng)溫度下暗適應(yīng)至少10分鐘。

圖2 NDH介導(dǎo)的CEF對(duì)于電子傳遞活性和CO₂同化的影響。葉綠素?zé)晒狻?/strong>P700氧化還原狀態(tài)和氣體交換實(shí)行同步測(cè)量。光系統(tǒng)I的電子傳遞速率（ETR I）、光系統(tǒng)II電子傳遞速率（ETR II）、非光化學(xué)淬滅（NPQ）、光系統(tǒng)II的開(kāi)放狀態(tài)（氧化態(tài)Q_A；qL）、CO₂同化速率（A₃₉₀）、氣孔導(dǎo)度（g_s）和體內(nèi)CO₂濃度（Ci）等參數(shù)實(shí)現(xiàn)同步測(cè)量。

圖3 NDH介導(dǎo)的CEF對(duì)800 μmol photons m^-2 s^-1培養(yǎng)條件下水稻暗呼吸速率（Rd）和CO₂同化速率（A₃₉₀）。

圖4 NDH介導(dǎo)的CEF對(duì)緩解光抑制的作用。

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利用Dual-PAM-100和GFS-3000同步測(cè)量低溫下水稻NDH介導(dǎo)的CEF對(duì)光合與生長(zhǎng)的影響

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